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Une levure est un champignon unicellulaire.

Apte à provoquer la fermentation des matières organiques animales ou végétales. Les levures sont employées pour la fabrication du vin. de la bière, des alcools industriels, des pâtes levées, des antibiotiques et d'exhausteurs de goût (les extraits de levure peuvent servir comme agents de sapidité).

Le terme « levure » sans spécification peut avoir un emploi générique ou spécifique. dont on vient de donner deux définitions. l'une au singulier et l'autre au pluriel. toutes les deux renvoyant à une classe large d'espèces que la définition spécifie. Mais « levure » peut aussi désigner en contexte, une espèce particulière. généralement par abréviation (ou ellipse du spécificatif) de « levure de bière », ou de « levure de boulanger ». ou de « levure haute » (ou basse) (soit Saccharomyces cerevisiae). Le terme désigne également, par analogie, le mélange chimique utilisé en cuisine pour faire gonfler la pâte, dite « levure chimique ».

La dénomination « levure ».

découle de l'observation des fermentations et tout particulièrement celle qui a lieu durant la fabrication du pain : on dit communément et depuis longtemps que le pain lève. Ce n'est pas, à proprement parler. une dénomination scientifique actuelle. Mais l'importance des levures dans le domaine des fermentations conduit à conserver ce terme générique qui continue à être correctement perçu.

Histoire.

Si les Sumériens et les Égyptiens utilisaient déjà la levure pour faire lever leur pain, il a fallu attendre 1857 pour que Louis Pasteur. prouve et explique dans Mémoire sur la fermentation alcoolique que les levures sont des organismes vivants (effet Pasteur).

Types de levures.

Le terme courant de levure désigne généralement le genre Saccharomyces. (levure de bière ou levure de boulanger). Il existe beaucoup d'autres genres de levures ; parmi les plus connues, le genre Candida possède un pouvoir pathogène chez l'homme, responsable des mycoses de type candidoses.

La plupart s’apparentent aux Ascomycètes.

(type truffe, pézize), quelques-unes à l’autre grand groupe de champignons supérieurs, les Basidiomycètes (type amanites, bolets). et d’autres enfin sont des formes imparfaites non rattachables clairement à un groupe défini. La levure de raisin mesure environ 2 à 9 µm.

Ces micro-organismes, de forme variable selon l’espèce.

(sphérique, ovoïde ou elliptique, en bouteille, triangulaire ou apiculée (renflée à chaque bout comme un citron) mais généralement ovales. d'environ 6 à 10 microns et jusqu’à 50 microns, se multiplient par bourgeonnement ou par scission (scissiparité).

Ils sont souvent capables d'accomplir une sporulation soit dans un but de dormance en milieu défavorable, soit dans un but de dispersion.

Modes de multiplication.

Pour la plupart des levures. la multiplication asexuée (mitotique) est la forme majeure de multiplication. Il existe deux types de division mitotique chez les levures: par bourgeonnement (cas des Saccharomyces), ou par scission (cas des Schizosaccharomyces).

Toutefois dans certaines circonstances de milieu. une reproduction sexuée peut avoir lieu, ce qui permet une classification.

les ascomycètes.

(Saccharomyces, Kluyveromyces, Pichia, Hansenula). se reproduisent par un processus sexué dans un asque résultant de la transformation d'une cellule après méiose ;

les basidiomycètes (Sporobolomyces). réalisent une reproduction sexuée avec formation de basidiospores sur une baside ;

les deutéromycètes regroupent l'ensemble des levures ne présentant pas de mode connu de reproduction sexuée.

Caractéristiques et cycle de reproduction.

Caractéristiques structurelles.

Les levures sont des micro-organismes eucaryotes. ainsi possèdent-elles les caractéristiques structurelles propres à ce type cellulaire et d'autres plus spécifiques aux levures elles-mêmes :

Caractéristiques constantes.

Structure de cellule de levure.

Aspect de levures à la coloration de Gram. on peut visualiser les parois (translucides) qui entourent les cellules.

Une paroi cellulaire entourant la membrane plasmique et protégeant la levure des agressions physico-chimiques du milieu extérieur. Elle est constituée d'une couche externe de mannoprotéines, associés à des glucanes et une couche interne de glucanes associés à une petite quantité de chitine.

Une membrane cytoplasmique.

composée principalement de phospholipides double couche. (partie hydrophile à l'extérieur et partie lipophile à l'intérieur).

Elle contient aussi de nombreux complexes protéiques intrinsèques et extrinsèques dont les rôles sont variés. par exemple des enzymes appelées protéases mènent les transports de substances du milieu extérieur vers le milieu intracellulaire. et/ou inversement avec ou non transformation du substrat durant le passage.

Un noyau contenant l'information génétique du génome chromosomique de la levure.

Des mitochondries qui jouent un rôle important.

dans la respiration aérobie de la levure et la production d'ATP.

Caractéristiques variables.

Une ou plusieurs vacuoles, organites à l'aspect homogène, qui servent d'espaces de stockage pour diverses substances.

Caractéristiques génétiques.

Les levures sont des organismes eucaryotes et possèdent un noyau avec des chromosomes linéaires. Chez les Saccharomyces. les chromosomes sont au nombre de 16 simples ou 16 paires selon la forme haploïde ou diploïde de la cellule. Il existe des gènes de structure à information continue comme chez les bactéries. et des gènes à information discontinue (introns et exons) comme chez les organismes supérieurs. Par ailleurs, les gènes de régulation sont spécifiques des levures.

À côté des chromosomes, il existe dans le noyau des petites molécules. d'ADN circulaire d'environ 6 000 paires de bases, les plasmides, présents entre 50 et 100 exemplaires par cellule. Ces plasmides sont auto réplicables et autotransférables sans affecter la viabilité de la cellule. Ils portent l'information génétique de quelques caractères non essentiels à la viabilité de la levure. Ils ont un rôle considérable dans toutes les opérations de génie génétique.

Chaque mitochondrie.

renferme plusieurs molécules circulaires d'ADN mitochondrial qui portent l'information de certaines enzymes de la chaîne respiratoire.

Certaines souches de Saccharomyces renferment dans leur cytoplasme deux virus à ARN. Le matériel génétique du « petit virus » code une toxine exo cellulaire capable de tuer d'autres levures et une protéine de résistance à cette même toxine pour empêcher les levures « tueuses » de se tuer entre elles. Le « grand virus » est nécessaire à la multiplication et au maintien du « petit virus » dans le cytoplasme. Les gènes codant d'autres toxines produites par des « levures tueuses » sont directement inclus dans l'ADN chromosomique.

Levures transgéniques.

Les levures font partie des premiers organismes à avoir été génétiquement modifiés. La FAO les considère3 comme substantiellement équivalents (mais ce concept d'équivalence en substance est encore discuté) à une levure naturelle. et donc « aussi sûrs que le produit traditionnel » et ne nécessitant « donc pas d'autres considérations de sécurité sanitaire que celles appliquées à l'aliment existant ».

En 1998, une levure génétiquement modifiée avec des gènes de la même souche était déjà utilisée en Grande-Bretagne pour la panification. Hansenula polymorpha est une des levures naturelles du cidre. naturellement présente sur les pommes.

Des souches génétiquement modifiées produisent des phytases, un vaccin anti-hépatite B, des anticoagulants saratine ou hirudine ou d’autres protéines/enzymes5.

Une publication de 2019 a annoncé. qu'une levure génétiquement modifiée produisait maintenant des cannabinoïdes médicinaux dont certains ont des propriétés psychotropes semblables à ceux trouvés dans le cannabis6.

Métabolisme et conditions de croissance.

Processus énergétiques.

Les deux principaux processus énergétiques connus chez les hétérotrophes sont la respiration et les fermentations. Pour leur développement ces levures ont besoin :

de composés carbonés source de carbone et d'énergie.

de composés azotés réduits sous forme d'ammonium. quelques levures peuvent cependant utiliser des composés oxydés (comme les nitrates) ou organiques pour la biosynthèse des protéines et d'acides nucléiques ;

d'éléments minéraux variés, vitamines et facteurs de croissance qui varient selon les levures.

Toutes les levures sont capables de dégrader le glucose, le fructose et le mannose en présence d'oxygène, par un métabolisme oxydatif. conduisant à la formation de CO2 et H2O.

Respiration aérobie.

C6H12O6 (glucose) + 6 O2 → 6 CO2 + 6 H2O + ATP (Adénosine Tri-Phosphate)

Cette voie métabolique est très énergétique et permet aux cellules de subir une multiplication avec un rendement cellulaire élevé (le rendement étant défini par le quotient de la quantité de cellules fabriquées par le substrat sucré consommé).

En plus des sucres simples, certaines levures peuvent utiliser d'autres glucides (mono, di ou trisaccharides. voire des polysaccharides comme l'amidon) mais aussi des alcools, des acides ou des alcanes. D'une manière plus générale, elles ont une capacité hydrolytique bien moindre que les moisissures.

En plus du métabolisme oxydatif.

certaines levures peuvent privilégier une dégradation des glucides par un métabolisme fermentatif qui conduit à la formation d'éthanol et de CO2 suivant la réaction :

Fermentation alcoolique.

C6H12O6 (glucose) → 2 CO2 + 2 CH3CH2OH (éthanol) + ATP (Adénosine Tri-Phosphate)

En plus de ces composés majoritaires. des alcools supérieurs. des aldéhydes, des esters, des acides… sont formés en plus petites quantités et participent qualitativement de façon importante et complexe à la formation des flaveurs des boissons fermentées. Ce métabolisme est moins énergétique que le métabolisme oxydatif. et le rendement de la multiplication cellulaire en est affecté bien que la vitesse de croissance puisse être nettement plus rapide que dans le processus oxydatif.

grossiste levure.

Ce processus de fermentation peut fonctionner.

en présence d'oxygène (conditions aérobies) ou en absence partielle ou totale d'oxygène c'est-à-dire également en conditions anaérobies. On évoquera, dans le paragraphe suivant. l'apparition d'un processus fermentatif en présence d'oxygène en excès, décrit comme l'effet Crabtree et très important dans l'industrie de production des levures de boulangerie.